1.1光照

光照是影响螺旋藻生长最重要的环境因子。不同强度、光谱范围和光暗频率的光照对螺旋藻生长状况的影响有明显差异。在可见光范围内,随波长的增加,光照对螺旋藻生长的促进作用越来越明显,螺旋藻在蓝光下的生长速度是在红光下的1/3.短波条件下,螺旋藻中藻蓝蛋白含量大幅增加,增幅可达0.5-1.0倍。Prates研究发现,绿光L ED光源照射下的螺旋藻浓度是荧光照射条件下的2.8倍左右。光照对螺旋藻的螺距和生长速度有显著影响,螺距随着光照强度的增加先增加后减少。光合有效辐射为80-260μmol/(m2s)时,光照越强螺距越大;光合有效辐射为120μmol/ (m-s)时,螺旋藻生长速度达到最快。高光照条件下,螺旋藻PSI的光化学速率受到抑制,光合有效辐射超过463μmol/ (m2.s)会导致螺旋藻死亡。对相同能量的光而言, 其对藻丝的损伤程度为UVB (紫外线B段) >UVA (紫外线A段) >PAR (光恰有效辐射)。户外养殖可通过连续搅拌缓解光抑制和光氧化,提高光能利用率,从而提高螺旋藻产量。

1.2温度

温度是仅次于光照的影响因子。通常认为,螺旋藻在17 - 38°C条件下正常生长,温度超过此范围会影响螺旋藻的光合作用和呼吸作用,抑制其生长,甚至导致其停止生长或死亡。螺旋藻在约30℃时生长速度最快,但不同品系的适宜温度差异较大。温度对呼吸速率的影响先成正相关后成负相关,在15℃和50℃时的呼吸速率为0.19。一般藻类在无光照条件下进行呼吸作用会消耗光合产物。北方地区可利用夏季日照充足和昼夜温差大的优势,降低夜间呼吸速率,从而减少光合产物的消耗,提高螺旋藻的产量。

1.3盐度

螺旋藻能适应较高盐度的半咸水,在20x10的盐度下生长最快。盐胁迫会抑制光合作用和呼吸作用。藻类受到盐度变化影响时,短期内细胞内钠离子升高,光合作用显著降低,呼吸速率明显提高,之后缓慢平稳进行光合作用以恢复盐度。适应后的增长速率低于原水平，且屿盐度成负相关。呼吸速率升高是由于排出大量的钠离子需要较高的呼吸速率来提供更多的能量。盐胁迫造成螺旋藻碳水化合物含量上升而蛋白质含量下降。

1.4密度及酸碱度

不同培养密度下,螺旋藻的生长速度不同。密度越小,螺旋藻生长速度越快,螺旋藻的螺距随着培养时间的增加先增大后减小,培养4-8 d螺旋藻螺距达到最大值。养殖生产过程中建议每周收集1次螺旋藻。不同酸碱度条件下,生长速度随着PH值的增大先加快后减慢, pH值为9左右时生长速度最快。当p H值降至7时,生长速度仅为最适p H值的20%。螺旋藻细胞质内、外存在明显梯度,当细胞外p H值为10.0和11 5时,细胞内p H值分别为8.0和8.5。

1.5营养物质

在螺旋藻养殖中,氮、磷、碳浓度的调配是影响螺旋藻养殖效益的关键因素,营养物质对螺旋藻的生长和代谢有重要影响。崔岩研究表明，随着氮、磷浓度的升高，螺旋藻的生物量密度和产率先增大后降低,氮含量30 mmol/L和磷含量3.0 mmol/L条件下，螺旋藻的生物密度和产率最大;氮和磷的含量过低会导致螺旋藻螺距变短,螺旋度变少,细胞膜密度降低;氮含縞于30 mmol/L时,生物量密度趋于平稳,磷含量高于3.0 mmol/L时生物量略有降低;氮磷浓度偏高或者偏低均会降低螺旋藻可溶性蛋白产率。

不同氮、磷浓度螺旋藻多糖产率与多糖含量先成正相关后成负相关,在氮含量15 mmol/L和磷含量0.5 mmol/L时达最高值。一般情况下,养殖水体中螺旋藻养殖密度高,需要额外注入二氧化碳或者补充小苏打等碳源,促进螺旋藻的光合作用,必要时还可增施粗碱以提高二氧化碳的转化率。一 般跑道式养殖池需 安装水体搅拌器,使水体中营养物质均匀分布,同时避免浅层藻池光照过量或过少而导致螺旋藻的光损伤或光合作用缓慢。

2.1在水产饲料方面的应用

在水产饲料中添加螺旋藻可增强养殖物种的抗病性和提高成活率,投放在养殖水体中可调节水质,降低氨氮盐等有害物质含量。马娇娇在锦鲤饲料中添加螺旋藻后,锦鲤生长性能、肠道菌群活性、提高抗氧化能力等均有所提高,皮肤基因表达水平明显提高,其中添加螺旋藻80 mg/kg饲料效果最为显著。刘蕾研究发现,钝顶螺旋藻可以调节对虾肠道菌群,进而促进对虾的生长,配合戊糖乳杆菌(活菌)对于提高凡纳滨对虾生长性能、消化酶活动、兔疫酶活力和抗病能力具有显著效果。螺旋藻和小球藻可以强化鱼类的免疫系统,具有抗病毒特性。在鱼食中加入螺旋藻可增强珊瑚鳟鱼和鲤科等鱼类的肝脏抗氧化功能和抗病能力。有研究表明, 50-500 mg/L四环素在暴露96 h后会引起斑马鱼胚胎的心包水肿、尾部畸形以及头部和鳍的缺失,甚至促使胚胎死亡,螺旋藻可通过降低氧化损伤生物标志物的水平来减轻四环素的毒性,从而降低死亡率和减少畸形胚胎。

2.2在保健医药领域的应用

螺旋藻因具有增强免疫力、降血糖、降血压、抗氧化、抗癌等功效,广泛应用于保健医药领域。螺旋藻提取物可增强胶原蛋白和抗氧化酶活性,从而抑制胶原蛋白降解并减轻炎症,延缓皮肤衰老。藻蓝蛋白提取物能有效抑制体重增加,调节瘦素和抵抗素水平,并防止促炎状态的加剧。 螺旋藻的主要生物活性代谢产物 ,特别是生物碱和酚类化合物,具有抗癌特性 ,可被开发用作抗癌药物,主要针对胰腺癌细胞、结肠癌细胞、乳腺癌细胞和肝癌细胞。学者研究了10 mg/kg螺旋藻曲霉水解物和分离的三肽,如Ile-GIn- Pro和Val-Glu-Pro ,对高血压大鼠的影响,以验证其对心肌中肾素血管紧张素系统( RAS )治疗高血压的作用。经过6周的治疗和2周的观察,大鼠血压有所下降。临床试验表明,螺旋藻曲霉提取物减少了细胞培养物中的病毒复制,在体外抑制了多种流感毒株中病毒斑块的形成。螺旋藻是一种碱性食物 ,有助于控制机体内的酸碱度,不需要牺牲钙来平衡其PH值,可促进骨量的增加。暴露于高剂量的电离辐射通常会导致心血管疾病,如心力衰竭、心脏病发作和缺血,较长时间内给予更高剂量的螺旋藻可能会对缓解心脏损伤产生更大作用。为了评估螺旋藻对过敏性哮喘特异性氧化应激生物标志物的影响,对实验鼠进行了模型饲料试验,螺旋藻和沙丁胺醇均有效减少了卵清蛋白和香烟烟雾引起的症状,如中度至重度坏死、结构改变和充血。有研究表明,螺旋藻多糖预处理可以减轻脂多糖诱导的小鼠肝损伤。

2.3在食品加工中的应用

螺旋藻作为-种历史悠久的食用原料,其蛋白质含高达60%- 70%。螺旋藻多糖由木糖、葡萄糖、鼠李糖等构成,属酸性多糖,在乳制品、零食等领域应用前景广泛。螺旋藻是当前食品开发领域研究的热点之一,其制品主要包括粉末、胶囊、提取物和片剂等。螺旋藻曾被联合国用于推动消除发展中国家的饥饿和营养不良现象,还在国际空间站得到应用,为航天员提供食物和氧气。崔玮研究发现，在葡萄酒中添加洋葱和螺旋藻,可使血清总胆固醇、甘油三酯、低密度脂蛋白胆固醇和高密度脂蛋白水平降低。钝顶螺旋藻提取物(SPE)与壳聚糖( CF )制成复合活性包装膜并应用于食用油和熟:肉糜的保鲜,在25℃条件下, 0.5% .SPE制成的SPE-CF复合膜较单一CF膜可延长熟肉糜货架期4 d以上。螺旋藻多被用来提取藻蓝蛋白并制成保健品或食品,提取利用藻蓝蛋白的方法主要有浸泡法、发福冷融法、珠磨法、压均质法、超声波破碎法、溶菌酶法等。同时,螺旋藻中叶绿素和藻蓝蛋白不稳定,限制了螺旋藻在食品领域的发展。B6cker试验研究表明，藻蓝蛋白在水溶液中不稳定,在高温下会变性,导致颜色变化。魏艳丽研究表明,螺旋藻可以提供人体所需的多种维生素和矿物质(表1),具有一 定的营养健康功能,在食品中的应用效果较好。

表1 日摄入3 g螺旋藻粉对成人日需维生素和矿物质的贡献

2.4生态作用

藻类固碳是最有效和可持续的碳汇途径之一。全世界盐碱地存量及滥用化肥导致的盐碱化增量面积共计约10亿hm2 ,在利用大水面浸泡压碱排碱的盐碱地改造工程中进行螺旋藻养殖,可以起到固碳作用,同时可提升盐碱土壤中的有机质含量, 并且对改善通气性和透水性具有很好的效果。彭人勇等[47]在东营盐碱土壤中培养螺旋藻,研究发现,在光合有效辐射为120μmol/ (m.s)、全光照.(24 h/0h)、3% (体积分数) CO2的条件下,固碳速率达到2.21 g/ (Ld)。此外,在养殖尾水中使用生物絮凝体技术进行螺旋藻培育,可以去除水体中营养物质,避免水体富营养化,达到净化水体的功效。在水产养殖水体中加入适量的藻类还可以改良水体环境。

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