历史上,微藻很少被人类发现利用,只有墨西哥中部地区居民食用Arthrospira platensis (俗称螺旋藻) 。微藻的培养始于1890年,荷兰的研究人员分离出绿藻与小球藻,并在实验室中保持纯培养。自20世纪70年代才开始培养商业用途的微藻，主要为螺旋藻和小球藻。如今,大多数商业微藻均在"U” 形浅水池中培养,池水通过动力桨进行混合,混合均匀后再循环。依靠此系统，微藻年产量约为30 thm2 ( 干生物量)。然而,水中悬浮的藻细胞会遮盖下层的藻细胞,导致池塘中微藻的光合效率受到限制。在光生物反应器中,微藻生产力可以提高1倍以上。光生物反应器是封闭透明的,这样的设计是为了优化光线渗透到培养箱的过程,通过减少自遮光来促进微藻的光合作用,增加生物量。目前有多种光生物反应器,形状各异,可平板排开、垂直排布或水平管状排列。

研究发现,许多微藻能够进行混合营养生长,这意味着它们可以利用-些轻质和简单的有机碳源(例如葡萄糖、乙酸等)作为自身生长的能源,同时又可进行光合作用生产能源。还有部分微藻已经完全失去光合作用的能力,生长方式为异养生长。异养生长型微藻的生产技术与自养或混合养微藻的生产技术有很大的不同,其更类似于传统的发酵。

与陆生作物相比,微藻具有较高的指数生长率,可以获得更高的单位面积生物量生产力。此外,陆地作物产生的生物量只能利用，其中一部分(例如水稻等作物的种子、马铃薯富含碳水化合物的块茎等)，且其纤维含高,而微藻产生的生物量几乎可以完全利用,因为其纤维含量非常低,并富含蛋白质、脂类、淀粉等。微藻的生物量与大豆生物量类似,但大豆的蛋白质产量仅是微藻的1/10。因此，在相同面积的土地上微藻可以生产比传统作物多数倍的蛋白质。许多微藻品系生长于海水中,因而培养微藻不一定依赖有限的淡水资源。此外,现代农业生产系统通常会因为作物低效吸收养分而损失超过一半的氮到环境中，而光生物反应器中的微藻生产几乎可以100%地利用肥料 ,不会造成土壤污染和水体富营养化。

现阶段,微藻尚无法与传统农作物竞争,因为与传统农作物相比,微藻的生产成本较高。首先,以培养作物需要的单位土地面积计算,池塘等培养系统的成本远远高于传统耕地系统,封闭式光生物反应器的成本更高,其是在光生物反应器内需要额外加热或冷却才能达到微藻最佳生长条件的情况下,成本大幅增加。其次,微藻的收获与处理比传统农作物耗时、耗工、耗能。培养的微藻通常由相对稀释的小细胞组成,收获过程中需要处理大培养液。商业化微藻生产经常使用工业离心机,处理过程繁琐、耗能，且价格比较昂贵。目前正在研究-一些成本较低的处理方法如膜过滤、絮凝或溶解气浮等,但这些方法尚未得到大规模培养的验证。再次,微藻收获时是一种湿产品,需要通过干燥(冻干或喷雾干燥)来延长存储时间,这个过程能源消耗量较大。此外,许多微藻都有细胞壁,如果需要提取其中的蛋白质或脂质则需要通过高压均质化、超声或珠磨破坏其细胞壁,要耗费大量的能量。

最后 ,微藻培养与传统农作物一样存在虫害、污染等问题,如以微藻为食的原生动物或小型后生动物(如轮虫等),或者培养的微藻中混入 其他种类的微藻等,这些都会导致目标产物生物量大幅降低,且没有高效的处理方法, 预防措施也很少。上述问题对光生物反 应器的影响远小于开放式池塘,但是也不能完全避免。

2.1 蛋白质与氨基酸

大量研究表明,微藻中含有丰富的蛋白质和氨基酸,还可以产生大量的脂质。一些微藻可以积累>25%自身干重的碳水化合物,如栅藻、杜氏盐藻、小球藻等。就蛋白质而言, 红藻可以积累>60%自身干重量的蛋白质,小球藻可以积累自身干重量48%左右的蛋白质。通过食用微藻,人体可以摄入大量蛋白质和多不饱和脂肪酸等物质,弥补较为单一的饮食中蛋白质、脂质、维生素等营养物质摄入不足的问题。由表1可知，小球藻的蛋白质含高达51.00%-58.00% ,极大节旋藻的蛋白质含量为60.00%- 71.00% ,而常见食物中蛋白质含量最高的大豆也仅38.00% ,鸡蛋中仅1.32%。微藻中的人体必需氨基酸含量同样很高,小球藻中有6种必需氨基酸含量与几种常见食物相差无几,且均高于世界卫生组织(WHO)和联合国粮食及农业组织(FAO)的标准。单位面积微藻的年产量是大豆的10倍左右,除去微藻浓缩干燥等过程的损耗,最终单位面积的年产量也是大豆的7 -8倍。此外,微藻可以合成20种氨基酸,其中包括8种人体必需氨基酸,因而可以通过食用微藻及微藻产品来补充氨基酸。有研究表明,微藻所具有的抗氧化、免疫调节、抗炎症等多种生物活性与其中的蛋白质、蛋白水解物或氨基酸密切相关，含有微藻的食品和饮品正在全球市场显露头角。

 表1 微藻与常见食物中蛋白质和必需氨基酸含量比较

2.2 天然色素

微藻富含多种具有独特功能的高价值色素,如类胡萝卜素、藻胆素和叶绿素,三者是微藻的主要光合色素,对于促进光合作用中的电子转移反应、光捕获和光保护具有重要意义,可以保护微藻免受太阳辐射,提高微藻的光能利用效率和产量。此外,岩藻黄质和胞苷等色素是微藻独有的,尚不能在其他微生物中合成。现着重介绍叶绿素和类胡萝卜素。

01 叶绿素

叶绿素可分为5种类型,即叶绿素A、B、C、D、F。叶绿素A、B是微藻中含量最丰富的色素,在微藻光合作用中起关键作用,其中叶绿素A是所有微藻的主要光合色素。叶绿素C存在于硅藻、甲藻、隐生植物、黄藻门、真柱藻科等微藻中。叶绿素D具有光捕获的作用。叶绿素F于2010年首次在蓝藻中发现,后在丝状蓝藻中陆续发现。与其他叶绿素相比，叶绿素F具有更宽的吸收光谱，可以增加光合生物的光子利用率,从而增加生物量。研究发现，微藻中叶绿素含量通常为自身重的0.5%-1.5% ,但是小球藻中叶绿素的含可达自身重量的7%。微藻中叶绿素含量受光照强度影响,在高光强的条件下微藻中叶绿素含量较低,而在低光强条件下微藻中叶绿素含量较高。通过微藻细胞工厂 等培养方式可以精准控温控光,将小球藻作为叶绿素生产原料可大大提升叶绿素生产量。

02 类胡萝卜素

类胡萝卜素是一类萜类色素,广泛存在于动物、植物和微生物中,目前已鉴定出超过1 200种类胡萝卜素。类胡萝卜素通常会使微藻呈现出黄色、橙色或红色, β-胡萝卜素、叶黄素、虾青素和番茄红素是微藻中含有的主要类胡萝卜素种类,其中β-胡萝卜素、叶黄素和虾青素在全球类胡萝卜素市场中占有重要地位。除了类胡萝卜素通常的生理功能外, β-胡萝卜素还可充当维生素A原料。人体吸收的一部分β-胡萝卜素被裂解成视黄醛,并进一步还原生成维生素A ,而其余部分则与乳糜微粒结合,运输到肝脏储存。研究发现，虾青素和β-胡萝卜素可以通过预防动物肝脏中毒素的积聚来改善免疫系统。天然B胡萝卜素的主要来源是盐藻、螺旋藻和小球藻，其中盐藻的β-胡萝卜素含量最高，可达自身干重的14%。微藻中的类胡萝卜素含量除了受微藻种类影响之外,还受其培养条件的影响，如温度、光照强度、培养液的营养成分等。比如栅藻在培养温度为33℃时叶黄素含量最高，可达到自身干重的0.54%;当温度低于20℃时,叶黄素产量显著下降。小球藻、布朗葡萄藻和红藻是目前用于生产叶黄素的主要微藻种类。虾青素是自然界中一种强大的抗氧化剂,雨生藻与小球藻均为天然虾青素的来源,其中雨生藻JNU35和雨生藻NIES-144能够分别获得58 mg/g DCW和77.2 mg/g DCW的虾青素产量。

2.3 脂质

研究表明,微藻的脂质产量至少是大豆、向日葵、玉米等油料作物的7倍,其中小球藻和布朗葡萄藻可产生大于自身干重20%的脂质。目前,微藻中的脂肪酸是代替传统植物油的一种比较可靠的选择。大多数情况下,微藻中的亚油酸和a/γ-亚麻酸的含量高于菜籽油、大豆油和葵花籽油。微藻中还含有高浓度的长链不饱和脂肪酸,如二十碳五烯酸( EPA )和二十二碳六烯酸( DHA)。补充EPA和DHA已被证明可以预防心血管疾病,改善大脑功能,促进神经系统发育。此外,微藻作为植物性w- 3多不饱和脂肪酸的可持续来源之一,其繁殖速度快,生长周期较短, w-3多不饱和脂肪酸产量甚至高于一些海洋动物。但是目前只有小部分微藻用于生产脂肪酸，如小球藻属、节旋藻属、杜氏藻属等。

3.1 动物饲料

微藻在水产动物饲料中的应用主要分为两种: -是将培养到一定浓度的微藻作为饵料直接投喂,这样其可以利用水产动物幼体排至养殖环境中的氮、磷和CO2 ,并通过光合作用产生O2和有机化合物,使水体维持在一个相对稳定状态。例如小球藻、莱茵衣藻等,已在水产养殖中成功应用。二是将微藻以藻粉或藻油等提取物的形式作为营养剂添加至水产饲料中,为水产动物提供所需的蛋白质、氨基酸、多不饱和脂肪酸等养分,如螺旋藻、小球藻等。

不同生育期的猪只食用混合微藻的猪饲料会产生不同的功效。刚断奶的仔猪饲喂掺杂微藻的饲料,可以促进仔猪空肠绒毛的增长,提升仔猪肠道消化率和对饲料的营养吸收率;增重阶段的猪只饲喂掺杂微藻的饲料,可以增加猪肌肉中EPA、DHA含量,有利于猪只增长体质量；配种阶段的猪只饲喂掺杂微藻的饲料,可以促进雌猪的卵巢发育,并改善胎儿的免疫系统,同时可以增加雄猪精子的流动性。

牛等反刍动物食用饲料后,需要在瘤胃中经过微生物发酵分解才能消化和吸收其中的营养物质。微生物发酵分解需要充足的物质和能量,微藻含有大量的碳水化合物和蛋白质,可以释放大量的能量提供给瘤胃中的微生物发酵,从而提高牛对饲料的消化吸收率,有利于增加牛的体质量。此外,饲喂混合藻油的饲料可提升牛的免疫反应，并缓解脂质代谢障碍;在饲料中添加一定比例的微藻还可以提高牛奶中的不饱和脂肪酸含量。

3.2 人类食物与保健品

目前,小球藻和螺旋藻因其高营养价值在营养保健品行业占有重要地位,其中市场份额占比较大的是螺旋藻。小球藻和螺旋藻的特点是蛋白质含高、维生素浓度高(包括VB12等)、w-3和w-6多不饱和脂肪酸含高,并含有一定的矿物质(钾、钙、镁、硒、锌等)和碳水化合物。目前,小球藻和螺旋藻主要以粉末、片剂、提取物、胶囊等形式出售。在这些形式的商业化生产中,小球藻和螺旋藻除了收集和干燥之外无需进行进一步加工。虽然小球藻和螺旋藻大多作为高价值膳食补充剂售卖,但目前其在冰激凌、松饼、饼干、面包、饮料、酸奶、果冻胶等食品中也有应用。此外, 一些公司积极开发微藻为食品补充剂和营养剂,其中藻蓝蛋白是为数不多在美国、欧洲和亚洲获得批准的天然蓝色着色剂之一。 随着天然蓝色着色剂需求量的不断增长,预计到2030年藻蓝蛋白产值将达到2.796亿美元, 2023-2030年的复合 年增长率为28.1%。

3.3 生物燃料

生物燃料是世界能源向可持续和可再生能源过渡的重要组成部分。生物燃料是减少温室气体排放的可行性解决方案,尤其是在航空和运输等难以脱碳的行业。此外,生物燃料可以最小的变化集成到现有的燃料基础设施中,是一种实用且具 有成本效益的能源。近年来，微藻作为一种有前途的生物燃料原料而受到广泛关注,主要是由于其在生产脂质和碳水化合物方面有很大的潜力。脂质和碳水化合物可以转化为各种生物燃料,如生物柴油、生物乙醇、沼气、生物甲烷、生物合成气、生物氢等。其中,生物柴油可以通过酯交换从微藻的脂质中提取,生物乙醇通常是通过微藻发酵产生的,沼气和生物甲烷通过微藻生物质的厌氧消化产生。此外，微藻生物质的气化可以产生生物合成气,热解可以将微藻生物质转化为生物油。生物氢只能由特定的微藻物种产生,如小球藻。除了生产生物燃料外,微藻可以在盐水和废水中生长,从而为粮食作物节省耕地和淡水。微藻生长迅速,单位面积产生的生物燃料比陆地植物多,并可通过吸收二氧化碳来减少温室气体的排放,发展前景广阔。

现阶段，微藻在食品、动物饲料、色素提取与生物燃料方面均有应用,预计其应用量在未来几年会持续增加。但是我国在微藻资源的研究与利用方面仍处于较为落后的状态,人们对微藻的了解很少,未来需要不断加大宣传力度。微藻的生长周期短,耗费能量少,但是生物量生产力高,其蛋白质含量远远高于常见食物的蛋白质含量,同时微藻中还含有大量的脂质、不饱和脂肪酸与各种色素。目前，微藻培养工艺仍需完善,池塘培养形式会折损微藻的部分生物量,且易污染;光生物反应器资金投入过高,设备占地较大，成本昂贵。未来需优化微藻培养方法,降低培养成本,优化提取、干燥等微藻收获工艺。此外,可以通过基因改造等方式提高蛋白质等有效成分的提取效率,最大限度地保留微藻的生物活性成分,尤其是提取叶绿素等一些对光和热极不稳定的天然色素；应当增加研究微藻及其提取物在细胞中毒副作用的试验,尽可能减少微藻在实际应用中带来的安全隐患;可以通过基因编辑改善微藻生长代谢，并将其应用于动物养殖、色素提取和废水处理,以此实现微藻的可持续利用,促进微藻有价值化合物的大规模生产。